No. 27 Manglares
By Helgi Öpik | Ultimas Noticias No. 27 Octubre 2011

Terminología: En este artículo, el término ‘manglar’ se utiliza para todos los árboles y arbustos siempre verdes los cuales están especializados para crecer en pantanos de manglar. Esto se enfatiza, ya que la palabra “manglar” también se usa como un término colectivo para todo el ecosistema, el pantano. Por otro lado, algunos botánicos reservan el término “manglar” solamente para un número limitado de especies. (Ver notas botánicas al final.) La confusión se agrava al ser algunas veces utilizada la palabra en varios sentidos aún en la misma publicación.

 

Los pantanos de mangle se encuentran en regiones subtropicales de la costa las cuales ofrecen algún refugio del mar abierto – lagunas, bahías y estuarios de ríos. Algunos nombres alternativos para estas regiones son bosque de mangle y manglar. Algunos arrecifes coralinos también soportan pantanos de mangle.

 

Durante la marea alta, estas áreas se inundan de agua marina. El área global de pantanos de mangle es grande, más de 170 000 kms cuadrados, cubriendo tres cuartas partes de línea de costa tropical. Son el hogar de muchas especies de animales y proveen alguna protección a la costa contra la erosión de las olas. Incluyendo tsunamis y surgimientos de tormenta. También proveen de muchas necesidades a la población humana local, como la madera. Consecuentemente los pantanos de mangle sirven de habitat muy digno de estudio y conservación. Los manglares son plantas muy especiales.

 

Los manglares no son muchos. De las 300 000 especies de plantas con flores solamente hay unas 110 conocidas que habitan pantanos de mangle; cerca de la mitad son especialistas de zonas pantanosas creciendo exclusivamente en este ambiente. En algunos lugares particulares, se puede contar las especies presentes en cifras únicas, algunas veces solamente hay una.

 

¿Qué hace que la vida sea tan difícil para las plantas en un pantano de mangle?

 

Hay varias consideraciones que este habitat propone. En primer lugar, hay fuerzas físicas – olas, vientos fuertes. En segundo lugar, el lodo carece de aire. En tercer lugar, está el problema de la salinidad del agua de mar. La concentración de sal (cloruro de sodio) en el agua del mar es del 3% aproximado; para la vasta mayoría de plantas con flor, las concentraciones mayores del 0.5% son tóxicas. Las primeras plantas de la tierra emergieron del mar hace 400 millones de años (períodos geológicos Siluriano final / Devoniano inicial) y de estos ancestros, evolucionaron las plantas de flor terrestres con suministro de agua fresca. Los manglares son retornos secundarios a un habitat salino (hace algunos 100 millones de años), al igual que los mamíferos marinos como los delfines son segundos retornos de los mamíferos al mar. En apariencia, la adaptación evolutiva del delfín parece ser más extrema: puede ser confundido con un pez, mientras que un árbol de mangle todavía se parece mucho a un árbol.    

 

Las numerosas características de adaptación las cuales facultan a los manglares para sobrevivir en sus habitats extremadamente hostiles no son visiblemente aparentes. Las tensiones ambientales y características de adaptación que contrarrestan estas tensiones se discuten más abajo. No todas las especies de mangle muestran TODAS las características listadas, pero todos muestran algunas. Un pantano de mangle no es un ambiente uniforme puesto que exhibe la zonación; ej: entre más abajo de la costa mayor será el grado de inundación. Las diferentes especies se adaptan a las diferentes zonas.

 

1. Fuerzas Físicas

El agua en la mayoría de los pantanos se mueve bastante. Además del surgimiento normal de las mareas y las corrientes en los estuarios de ríos, hay acción de las olas, la cual es violenta durante las tormentas, huracanes y tsunamis, y las mismas tormentas pueden desalojar los árboles.

 

Los manglares hunden sus raíces en lodo semilíquido ó arena suave, los cuales no son sustratos muy estables. Los sistemas de raíces de los manglares son robustos. Además de un sistema de raíces ramificadas en el lodo, típicamente ampliamente distribuidas, puede haber numerosas raíces en zanco (raíces de soporte y sostén) las cuales crecen bien arriba del tronco para lograr estabilidad. (Fig. 1).stability. (Fig. 1).Fig. 1 Stilt roots

Fig. 1 Manglares mostrando raíces en zancos. Honduras, 2009 .(Copyright Tiiu Miller 2009

Un ejemplo es el mangle rojo (Rhizophora mangle), denominado así por su corteza rojiza. Esta especie crece abajo de la línea de costa en la zona de mayor grado de inundación. La estabilización se fortalece por el sistema de raíces de árboles adyacentes las cuales se entretejen y proveen soporte mutuo. De manera que las raíces de árboles adyacentes pueden fusionarse para formar una unidad viviente.

 

2. Falta de oxígeno para las raíces

Las plantas son organismos aeróbicos, ej: necesitan oxígeno para la respiración; a nivel bioquímico, la respiración de las plantas es esencialmente idéntica a la respiración humana. El oxígeno se disuelve en el agua, pero solamente escasamente; la solubilidad se reduce al incrementar la temperatura, y los pantanos yacen en el trópico tibio. Por lo tanto para aún aquellas partes de la raíz que están meramente sumergidas. El suministro de oxígeno será limitado y el lodo ó la arena en el fondo es prácticamente anaeróbico (sin oxígeno). Hay dos maneras en las cuales las raíces del mangle se suministran oxígeno.

 

Primero, hay raíces en zanco, sus partes superiores las cuales están en el aire al menos periódicamente, poseen poros diminutos para asimilar el aire, lentejuelas, en sus cortezas. Las lentejuelas son áreas de células adyacentes sueltas entre las cuales dejan entrar el aire hacia los canales de aire dentro de las raíces zanco que conducen hacia las raíces sumergidas.

 

Segundo, algunos mangles tienen raíces especiales para absorber aire ó neumatóforos. La mayoría de las raíces son positivamente gravitrópicas, es decir crecen hacia abajo siguiendo la fuerza de la gravedad. Los neumatóforos son negativamente gravitrópicos y crecen hacia arriba contra la fuerza de gravedad. Por dentro los canales de aire se conectan con el sistema de raíces sumergidas. Los neumatóforos del mangle negro (especie Avicennia), y el mangle blanco (Laguncularia racemosa) son de un tipo denominado raíces espiga, las cuales se levantan hacia arriba del agua (Fig. 2).Oxygen absorbing roots

 

Fig.2  Neumatóforos de mangle negro (Avicennia germinans) – con las raíces creciendo hacia arriba para absorber oxígeno. Mangrove Lagoon Wildlife Sanctuary & Marine Reserve, St. Thomas, US Virgin Islands. (Copyright Doug Moyer 2008)

 

El mangle negro crece más arriba sobre la playa que el rojo, y el mangle blanco aún más arriba. Algunas especies tienen raíces “rodilla”, las cuales primero crecen hacia arriba, luego hacia abajo, dejando una curva sobre el agua; la reacción de estas raíces a los cambios gravitacionales durante el crecimiento.

 

3. Toxicidad de la Sal

En solución, los elementos que constituyen la sal  existen separadamente como iones de sodio con una carga eléctrica positiva, y iones de cloruro con una carga negativa. Las células vivientes son sistemas extremadamente complejos y sus constituyentes, ej: proteínas, también llevan cargas eléctricas de las cuales dependen sus estructuras y funciones. Los iones de sal eléctricamente cargados interfieren con las cargas normales en las células.

 

Una manera de evitar la toxicidad de la sal es mantener fuera a la sal. Las raíces del mangle rojo logran un grado muy considerable de exclusión de la sal, absorbiendo el agua con una baja proporción de sal comparada con el agua de mar.

Otra adaptación es lo que los biólogos denominan compartimiento dentro de la planta. Una gran proporción de la masa del mangle es madera (xilema), la cual consiste principalmente de células muertas: fibras para fortaleza y células de conducción, cilindros huecos con fuertes paredes de madera colocadas en línea para formar metros de tuberías. Por esta tubería se mueve la savia de xilema la cual distribuye el agua y minerales absorbidos por las raíces por toda la planta. Este compartimiento no viviente desde luego no sufre malos efectos de los iones de sal presentes. Eventualmente sin embargo, cualquier sal llevada en la savia de xilema termina en las células vivientes, especialmente en las hojas.

 

Pero también hay compartimiento dentro de las células vivas. Una de las características que distingue una célula vegetal madura de una célula animal es que la mayoría del volumen de una célula vegetal es ocupado por una vacuola, como una burbuja llena de savia, separada por una membrana de la parte realmente viva de la célula, algunas veces denominada protoplasma. La vacuola es un área de almacenamiento de nutrientes (cuando bebemos jugo de frutas bebemos principalmente savia vacuolar) – y para desperdicios. El mangle bombea la sal que entra a las células dentro de las vacuolas; los tejidos de las hojas del mangle tienden a ser suculentas, con grandes vacuolas.

 

Finalmente, hay lo que podríamos denominar disponer de los desperdicios. Hay un límite de cuanta sal puede una célula almacenar en su vacuola; pero las hojas viejas se mueren y se caen, botando su carga de sal.

 

El mangle también puede portar glándulas de sal sobre las hojas, las cuales activamente bombean hacia fuera soluciones concentradas de sal, usando la energía de la respiración. El mangle blanco se llama así debido a que sus hojas brillan blancas con cristales de sal secos, secretados de dos glándulas prominentes en la base de las hojas. El mangle negro (especie Avicennia) tiene pequeñas glándulas sobre la superficie de las hojas, justamente visibles al ojo.

 

4. Carencia de agua – sí !!

La sal en los pantanos de mangle es también responsable de la tensión del agua. La tensión de sal y del agua están tan cercanamente relacionadas que la coacción de la salinidad puede ser considerada como un caso especial de tensión del agua. Aún los efectos “tóxicos directos” involucran la interferencia con el agua de la célula a nivel submicroscópico.

Puede parecer extraño de que un árbol dentro del agua pueda tener problemas con el suministro de agua. Pero el agua que baña al árbol de mangle es agua del mar, agua salada; en los estanques intermareales la evaporación del agua resulta en grados de salinidad mayores. En el agua del mar, la mayoría de las plantas con flor se encuentran en el mismo peligro de los marinos en el mar cuando se acaban los suministros de agua dulce ó fresca; el agua está ahí físicamente, pero no se puede utilizar a nivel fisiológico.

 

El cloruro de sodio tiene una gran afinidad por el agua; muchos de nosotros podemos notar cómo la sal en un recipiente destapado absorbe el agua de la atmósfera húmeda hasta convertirla en fango salado. Una planta nativa de un habitat no salino cuando se coloca en agua del mar no solamente falla en absorber el agua – en realidad se deshidrataría porque la sal extraería el agua FUERA de los tejidos de la planta.

 

En la sección anterior hemos visto que los manglares evitan efectos tóxicos de la sal al excluirla del todo y/o bombear la sal fuera del protoplasma activo y vivo. Neutralizan la tendencia de la sal de sacar el agua hacia fuera al sintetizar altas concentraciones de soluciones denominadas compatibles en el protoplasma vivo. Estos son sustancias químicas orgánicas compatibles con el normal funcionamiento de las células, pero capaces de equilibrar las altas concentraciones de sal y hacer entrar el agua. De esta manera los manglares pueden extraer el agua del agua del mar.

 

Al igual que en todas las plantas, el sol presta una ayuda al manglar. El movimiento vertical hacia arriba de la savia se energiza directamente por la energía solar: el sol arrastra el agua hacia arriba en plantas – pero esa es otra historia.

 

5. Tensiones multiples; consecuencias para la productividad general

 

La presencia de varias tensiones claro que hace más difícil de que las plantas sobrevivan de cuando solamente hay una tension. Además, las condiciones ambientales están muy alejadas de ser constantes.

Las raíces zanco y los neumatóforos deben poder sobrevivir bajo el agua (marea alta) y en el aire (marea baja), dos condiciones muy diferentes. Durante las lluvias intensas ó cuando se inunda un estuario de río las plantas más arriba en la costa quedan súbitamente sujetas a mayor ó menor cantidad de agua fresca.

En los estanques formados por las mareas, la evaporación puede concentrar la sal a varias veces el nivel del agua marina y el agua de lluvia los puede diluir bastante. Los sistemas de adaptación del manglar obviamente pueden lidiar con todos estos cambios. Al menos para algunas especies, la variación de la salinidad se ha vuelto una necesidad – necesitan enjuagar ocasionalmente con agua fresca para sobrevivir.

 

Las adaptaciones se tienen que pagar en términos de productividad. El crecimiento, medido como la síntesis neta de material vegetal, es baja en pantanos de mangle, especialmente considerando que disfrutan de temperaturas tibias y altos niveles de luz solar durante todo el año. Austin (1989) cotizó la producción de materia seca neta primaria en toneladas por hectárea por año en 6-8 para pantanos de mangle. En comparación, los valores por ambos bosque templado y prados de sabana tropical fueron 10-20, y para el bosque lluvioso tropical 30-40. Los manglares deben utilizar una proporción mayor de productos de fotosíntesis en la respiración para generar energía para sobrevivir, dejando menos para el crecer. Las glándulas de sal tienen una muy alta tasa de consumo de energía. Las raíces zanco y los neumatóforos necesitan una gran inversión de materia orgánica y energía para su crecimiento y mantenimiento, pero no contribuyen a la síntesis neta de materia orgánica.

 

6. Sobrevivencia de la próxima generación

El huevo fertilizado de las plantas con flores desarrolla un embrión dentro del ovario de la flor. En la mayoría de plantas con flor llega una etapa cuando el embrión deja de crecer, se deshidrata y su actividad metabólica llega a detenerse: se vuelve latente (‘durmiente’). Una semilla contiene al embrión enrollado en un abrigo de semilla protectora de tejido original y suministrada con un almacén de nutrientes por la planta madre. Cuando madura se libera, algunas veces dentro de un fruto.

 

Bajo condiciones favorables, una semilla eventualmente germina, ej: absorbe agua, el embrión se hincha, rompe el abrigo de semilla y lanza su primera raíz. Este estado latente permite que las semillas sobrevivan condiciones ambientales desfavorables (invierno frío, temporada seca); las semillas pueden permanecer latentes en el suelo por años antes de germinar.

 

Los manglares que crecen en habitats húmedos y tibios permanentemente, no producen semillas latentes. Su semilla no se deshidrata y una vez plenamente formada germina inmediatamente, ya sea al caer, ó en algunas especies aún cuando está todavía adherida a la planta. Estas últimas especies se describen como vivíparas, “portar vivos [jóvenes]”, ya que el embrión crece hasta que se desprende una plántula de buen tamaño. La Fig.3

 

mangrove babies

 

Fig. 3. Plantitas de mangle rojo (Rhizophora mangle) colgando del árbol. La parte visible es la raíz y el tallo; pueden verse en lugares las semillas marronas tapando la parte superior de la plantita.

(Copyright Jaro Nemcok 2007 http://nemcok.sk/copyright.htm)

 

 

 

muestra plantitas de mangle rojo colgando de los árboles; estos consisten principalmente de un eje robusto de tallo además de la raíz de unos 20 cm de largo; las hojas todavía están dentro de la semilla. Al caer, tal plantita siembra su robusta raíz en el lodo. En algunas especies, las plantitas flotan de lado en la superficie del agua por un rato lo cual resulta en dispersar más allá de la planta madre; gradualmente la punta de la raíz se vuelve más pesada y la plantita se endereza con la raíz hacia abajo. Algunas plantitas viven prácticamente bajo el agua por varios años antes de ser lo suficientemente altas para escapar de la sumersión prolongada. Las plantitas que se atoran de lado en el lodo lanzan raíces en tales direcciones como para levantarse a sí mismas.

 

Notas Botánicas

 

(a) ¿A qué debe llamarse manglar?

Algunas veces este nombre se reserva para las plantas de la familia Rizhophoracea, la cual tiene el mayor número de especies de pantano de mangle. Algunos botánicos la mantienen para el género Rhizophora, ó aún para una especie, Rhizophora mangle, el mangle rojo. Otros distinguen entre el “verdadero mangle” y especies “asociadas con el mangle”. Tal restricción es adecuada para botánicos especialistas referente a la clasificación de plantas. Pero para este artículo, dirigido al lector general, parecía más conveniente utilizar la terminología popular de “manglar” para todas las plantas especializadas en el habitat de pantanos.

 

(b) ¿Qué es una halófila?

En la literatura se refieren a los manglares frecuentemente como halófilas. Este es un término general que significa “planta de sal” aplicable a cualquier planta, en cualquier región, que pueda crecer en concentraciones de sal del 0.5% ó más.

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Datos sobre la producción de materia seca neta de:

Austin, R.B. (1989).  Prospectos para mejorar la producción de cosechas en ambientes de tensión. EnPlantas bajo Tensión.  Society for Experimental Biology Seminar Series 39, 234-48.

Cambridge University Press.

 

Helgi Öpik